کشاورزی، زراعت، اکولوژی، فیزیولوژی....

مکانیسمها و صفات مختلف سازگاری به خشکی

اساس مقاومت به تنش

در میان تعاریف مختلف مقاومت به خشکی که در طی دهه های گذشته ارائه شده اند، تعریف کلاسیک و معتبر توسط لویت (1972) ارائه شده که روشی مستدل برای تقسیم بندی استراتژی هایی که به گیاهان امکان کاهش اثرات منفی کمبود آب را می دهند، ارائه می دهد. لویت مکانیسمها یا استراتژی های متفاوت مقاومت به خشکی را بدو گروه گسترده طبقه بندی کرد: اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی. از این لحاظ، جنبه های مورفوفیزیولوژیکی (برای مثال ریشه های عمیق، گلدهی زودرس، انباشت مومهای اپی کوتیکولی، تنظیم اسمزی و ...) که گیاه یا بخشهایی از آنرا قادر به مدیریت خشکی می کنند تحت عنوان، اجتناب از خشکی طبقه بندی شده اند. متقابلا، خصوصیاتی چون بازتوزیع کربوهیدراتهای محلول در آب، تجمع پروکتانت های مولکولی و ...، که امکان مدیریت بی نقص عملکردگیاه در شرایط خشکی شدید را فراهم می کنند تحت عنوان تحمل به خشکی طبقه بندی می شوند.

صفات موثر در تحمل به تنش خشکی:

1- بنیه اولیه

2- ساختار ریشه

3- زمان گلدهی

4- تبعیض ایزوتوب کربن

5- هدایت روزنه ای

6- تقلیل دمای کانوپی

7- اسید آبسیزیک

8- تنظیم اسمزی

9- غلظت کلروفیل، سبزمانی و به تاخیر افتادن پیری برگ

10- انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب

بنیه اولیه

استقرار سریع  و قدرتمند گیاه تحت شرایط تبخیر و تعرق پایین، ممکن است به گیاهان یکساله امکان داشتن WUE بهینه و محدود سازی تلفات آب ناشی از تبخیر مستقیم از سطح خاک، را بدهد. برگهای چنین گیاهانی، آب را بیشتر برای مراحل بعدی رشد، وقتی رطوبت خاک به میزان زیادی کاهش یافته و عملکرد به طور فزاینده ای محدود می شود، ذخیره کرده اند. استقرار سریع همچنین ممانعت از هدایت روزنه ای را بعنوان پیامد سیگنال رسانی ریشه زاد در شرایط سیستم ریشه ای سطحی و غیر عمیق ، مانند حرکت ABA از طریق جریان شیره آوندی، را کاهش می دهد. توسعه شدید بنیه کانوپی ممکن است سبب تقلیل رطوبت خاک گردد. میزان مطلوب بنیه کانوپی به خصوصیات محیطی TPE بستگی دارد. بنیه اولیه برای بهبود WUE و عملکرد در گندم بکار گرفته شده است و از طریق MAS درCSIRO  (سازمان تحقیقات علمی و  صنعتی  ملی استرالیا (مورد نظر قرار گرفته است.

ساختار ریشه

ریشه ها سطح شگفت آوری از انعطاف پذیری در پاسخ به شرایط فیزیکی خاک را ارائه می کنند. این ویژگی به گیاهان امکان سازگاری بهتر با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک، بخصوص تحت شرایط خشکی، را می دهد. فرضیه ریشه ایده آل باید فقط پس از درک دقیق از: 1- فاکتورهایی که دسترس پذیری رطوبت خاک برای گیاه را محدود می کنند، 2- هزینه متابولیکی صرف شده توسط گیاه برای رشد و مدیریت سیستم ریشه قدرتمندتر، ارائه گردد. از این لحاظ، مهم است که گزینش دوره ای موفقیت آمیز برای افزایش عملکرد دانه در ذرت گرمسیری تحت تنش خشکی، مرتبط با کاهش حجم توده ریشه بوده است، در تضاد با این باور عمومی که یک سیستم ریشه قدرتمندتر، عملکرد را تحت شرایط خشکی افزایش می دهد. بنابراین، اثرات میزان و ساختار ریشه بر عملکرد نهایی به توزیع رطوبت خاک و میزان رقابت برای منابع آب در درون جامعه گیاهی بستگی خواهد داشت. در نتیجه، وقتی رطوبت اضافی ذخیره شده در لایه های عمیق تر خاک در دسترس است، گزینش برای رشد سریعتر و ریشه های عمیق تر می تواند برداشت آب را افزایش داده وبه پایدار سازی عملکرد تحت شرایط خشکی، بخصوص در محصولات با ظرفیت پایین تنظیم اسمزی، کمک نماید.

در  لوبیا، عملکرد بالا در شرایط خشکی، مرتبط با عمق نفوذ ریشه بود. اهمیت یک سیستم ریشه عمیق در مقالات مرتبط با ذرت، جو، و بخصوص در برنج دیم مورد اشاره قرار گرفته است. اما، دیگر آزمایشات در برنج عدم همبستگی میان خصوصیات ریشه و مقاومت به خشکی را نشان داده اند.

اشکال عمده در مطالعه خصوصیات ریشه و استفاده از آنها بعنوان معیارهای گزینش، مرتبط به سختی فنوتایپینگ گیاهان کشت شده در مزرعه است. برخی تکنیکها، اندازه گیری حجم ریشه و توزیع آن در پروفیل خاک را میسر می سازند. این تکنیکها مقادیر مختلفی از کارگر و تخریب پلات برای جمع آوری نمونه را نیاز دارند. سریعترین اما مخرب ترین تکنیک، نیروی کششی عمودی مورد نیاز برای ریشه کنی گیاه، بعنوان شاخصی از حجم و ساختار ریشه، را اندازه می گیرد،. دیگر تکنیکهای با تخریب کمتر مانند روش های حفر کردن و مغزه گیری (نمونه گیری) برای تخمین حجم و توزیع ریشه بکار می روند.

Minirhizotron ها روشی غیر تخریبی و در محل را برای مشاهده و مطالعه ریشه های ریز فراهم می کنند. نصب تیوب حیاتی است و مراحل باید برای اطمینان از تماس مطلوب خاک/ تیوب بدون فشردگی خاک، طی شوند. نصب تیوب سبب نامنظمی خاک شده و می تواند خطاهایی انسانی در جمع آوری و آنالیز داده های خاک را سبب شود که سبب ایجاد اریب (خطا) در مقادیر می شود. بنابراین، یک دوره انتظار چند ماهه میان نصب تیوب و مشاهده (تصویر برداری) مجموعه برای اجازه دادن به ریشه ها برای تجمع مجدد درفضای اطراف ریشه هاو اجازه دادن به مواد غذایی برای بازگشت به مقادیر پیش از وقوع نامنظمی درخاک ، توصیه می شود. تناوب مشاهده مجموعه به پارامترهای مورد اندازه گیری یا محاسبه شده ریشه، و زمان یا منابع مورد نیاز برای جمع آوری تصاویر و استخراج داده ها، بستگی دارد.

در ذرت، یک روش سریع غیر تخریبی برای تخمین حجم ریشه متکی بر استفاده از دستگاه ظرفیت الکتریکی سنج دستی است. صحت این روش بوسیله مقایسه نتایج با ابزارهای مستقیم متکی بر ریشه کنی گیاهان رشد یافته در گلخانه و مزرعه مورد آزمون قرار گرفته است. همبستگی معنی دار میان روشها، امکان استفاده از دستگاه ظرفیت الکتریکی سنج از نظر روتین بودن و مخرب نبودن مشاهدات تکراری در طی زمان را نشان می دهند. با این همه، این روش به میزان گسترده ای استفاده نمی شود.

عدم یکنواختی در ساختار و ترکیبات خاک، از اندازه گیری دقیق مقادیر خصوصیات ریشه در گیاهان مزرعه ای ممانعت می کند. بعنوان جایگزینی برای فنوتایپینگ ریشه در آزمایشات مزرعه ای، محققین تعدادی از خصوصیات ریشه ها را در گیاهان رشد یافته تحت شرایط کنترل شده (در گلخانه)، بررسی کرده اند. این امر امکان آنالیز سریع و دقیق تر خصوصیات ریشه را فراهم می کند. به سبب اینکه نقص عمده این مطالعات، عدم امکان ایجاد شرایط طبیعی رشد ریشه ها است، احتیاط فراوان در مقایسه نتایج حاصل از گیاهان گلخانه ای  با گیاهان مزرعه ای پیشنهاد شده است. در ذرت، یک ارتباط مثبت، معنی دار (و اگرچه ضعیف)، میان صفات ریشه اولیه در محیط های هیدروپونیک و مقاومت ریشه به کشش در مزرعه گزارش شده است.

برای اجتناب از شرایط غیر طبیعی حاضر در هیدروپونیک ها یا اروپونیک ها ( ویا هر دو) و سختی مطالعه ریشه ها در مزرعه، یک توافق عمومی از طریق رشد دادن گیاهان در گلدانها یا اتاقکهای مشاهده پر شده با خاک (و یا هر دو)، حاصل شده است. آزمایشات گلدانی همچنین امکان اندازه گیری دقیق میزان آب عرضه شده به هر گیاه، و در نتیجه میزان استفاده از آب و میزان WUE را فراهم آورده، و تخمین توانایی ریشه ها برای نفوذ به یک لایه مومی با مقاومت ظاهری مکانیکی بالا، بعنوان تمثیلی از خاک سخت که دسترسی ریشه ها به رطوبت در لایه های عمیق تر خاک را محدود می سازد (محدودیت اصلی)، را میسر می سازند. در برنج، افزایش توانایی برای نفوذ به خاک سخت بعنوان جنبه ای اساسی برای توسعه ریشه های عمیق تر تحت شرایط زمینهای پست دیم مورد نظر قرار گرفته است و آن یک فاکتور کلیدی در سازگاری به خشکی در مناطقی است که عرضه آب محدود است. بنابراین، ریشه های قادر به تکثیر سریع در لایه های زیرین خاک پیش و در حین مراحل اولیه خشکی، باید امکان استخراج طولانی تر آب و متعاقبا، مدیریت بهتر پتانسیل آب برگ و فتوسنتز را داشته باشند.

اتاقکهای پر از ژل، ساکهای خاک و میکروتوموتگرافی اشعه ایکس، برای تخمین ساختار دو و سه بعدی ریشه مورد استفاده قرار می گیرند. این آزمایشات بخصوص برای کشف QTL هایی که بیان عمومی (و نه اختصاصی) دارند و QTL هایی که بعنوان مثال، بیشتر احتمال دارد که ساختار ریشه در شرایط مختلف خاک را تحت تاثیر قرار بدهند، مناسب می باشند.

زمان گلدهی

زمان گلدهی بعنوان حیاتی ترین فاکتور برای بهینه سازی سازگاری، و بنابراین عملکرد، در محیطهای متفاوت از نظر در دسترس بودن و توزیع آب در طی فصل رشد شناخته شده است. روابط مثبت میان انعطاف پذیری عملکرد و زمان گلدهی در مقادیر متفاوت آب در دسترس در محصولات مختلف گزارش شده اند. بنابراین، علاوه بر فنولوژی (یعنی زمان متوسط برای یک مرحله فنولوژیکی)، توجه به انعطاف پذیری توسعه فنولوژیکی، بعنوان یک صفت متمایز تاثیرگذار بر سازگاری محصول، ارزشمند می باشد.

بسیاری از مطالعات پایه ژنتیکی زمان گلدهی را تخمین زده اند، که اهمیت اقتصادی این صفت را منعکس می کند. در محصولات یکساله، پایه ژنتیکی زمان گلدهی در گونه های معتدله (برای مثال جو، گندم، چاودار و غیره) به سبب حضور ژنهای بهاره سازی که زمان گلدهی را در پاسخ به دماهای پایین تحت تاثیر قرار می دهند، پیچیده تر از گونه های گرمسیری است (برای مثال برنج، سورگوم، ذرت و غیره). در غلات، انتقال از فاز رویشی به زایشی، بسته به گونه ها، بوسیله ژنهای مختلف پاسخگو به بهاره سازی یا طول روز ( و یا هر دو) و همچنین بوسیله ژنهای مخصوص زودرسی کنترل می شود.

در ذرت، یک هدف ارزشمند گزینش برای بهبود مقاومت به خشکی، تحت عنوان فاصله زمانی میان گرده افشانی و  پر شدن دانه (ASI) ارائه شده است، صفتی با توارث پذیری متوسط که معمولا بطور منفی با عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی همبستگی دارد. به سبب اینکه  ASIمی تواند به سادگی و موفقیت تحت شرایط آزمایشی واقعی، فنوتایپینگ شود، فعالیتهای اصلاحی بنیادین این صفت را از طریق اصلاح سنتی هدف قرار داده اند، همچنین یکبار QTL آن شناسایی شده و MAS نیز در مورد آن انجام شده است. ارتباط منفی میان اثراث QTL هایتاثیر گذار بر هر دو صفت دراز شدن برگ و ASI ، مدیریت گشاده دستانه (غیر محدود) را بعنوان یک مکانیسم ممکن و جزئی نگرانه همبستگی پیشنهاد می کنند.

تبعیض ایزوتوب کربن

تبعیض ایزوتوب کربن (Δ¹³C ) ، نسبت میان ایزوتوبهای پایدار کربن (¹³C/¹²C) در توده خشک گیاه را در مقایسه با نسبت آنها در اتمسفر را اندازه گیری می کند. به سبب تفاوت در آناتومی برگ و مکانیسمهای تثبیت کربن در گونه های C₃ یا C₄، مطالعات بر Δ¹³C عمدتا بر گونه هایC₃ متمرکز شده است جایی که تنوع در Δ¹³C بیشتر از گونه هایC₄ است و اثر بیشتری بر عملکرد گیاه دارد. معمولا، اما نه همیشه، Δ¹³C ارتباط منفی با WUE در طی دوره تجمع ماده خشک دارد.

تحت استرس خشکی، Δ¹³C پیشگوی خوبی برای هدایت روزنه ای و WUE در محصولات مختلف است. برخی از مطالعات مرتبط با گندم نان تحت شرایط متفاوت دسترس پذیری آب، نشان داده که همبستگی میان Δ¹³C و عملکرد نهایی دانه، وقتی آب فراوان در دسترس گیاه است، مثبت و در شرایط خشکی منفی بوده، و در شرایط میانه همبستگی وجود نداشته است. این نتایج می توانند بر پایه تاثیر هدایت روزنه ای و فعالیت فتوسنتزی بر Δ¹³Cو بر پایه این حقیقت که تولید بیوماس در سالهای مرطوب بواسطه هدایت روزنه ای کمتر محدود شده، بعنوان یک امتیاز تحت شرایط تنش، تفسیر شوند. Δ¹³C اندازه گیری شده در دانه ها، با طول چرخه رشد همبستگی مثبت و با دمای برگ همبستگی منفی دارد. بنابراین، رابطه میانΔ¹³C و عملکرد دانه به شرایط محیطی، فنولوژی گیاه و اندامی که نمونه ها گرفته شده اند (برای مثال برگ یا دانه)، بستگی دارد.

 وجود تنوع ژنتیکی بالا، توارث پذیری بالا و GEI (اثر متقابل ژنوتیپ محیط) پایین برای Δ¹³C دانه در گونه هایC₃، گزارش شده است. به سبب این خصوصیات، Δ¹³C یک هدف جذاب اصلاحی برای بهبود WUE و عملکرد است، اگرچه هزینه بالای مورد نیاز برای اندازه گیری Δ¹³C هر نمونه، آنرا یک کاندیدای مناسب برای MAS می سازد.

هدایت روزنه ای

هدایت روزنه ای نقشی اساسی در تعیین  Δ¹³Cو WUE بازی می کند.  یک مطالعه در مورد مجموعه های تاریخی ارقام گندم نان موفق آزاد شده بوسیله سیمیت از 1962 تا 1988 همبستگی قوی مثبت میان هدایت روزنه ای و عملکرد دانه را نشان داده است. همچنین در پنبه، عملکردهای بالا با هدایت روزنه ای بالاو دمای کاهش یافته برگ مرتبط بوده اند. همه این نتایج بر امکان افزایش پتانسیل عملکرد و بنابراین مقدار آب مورد استفاده بوسیله گیاه، از طریق گزینش غیر مستقیم برای هدایت روزنه ای یا دمای برگ (ویا هر دو) اشاره دارند.

از دیدگاه فنی، نتایج جالبی در گندم با استفاده از پروسنج جریان هواکه تخمین سریع هدایت روزنه ای را فراهم می کند،گزارش شده اند. نقطه ضعف استفاده از این ابزار این است که مقادیر عمدتا بوسیله سطح برگ که دارای کمترین میزان هدایت است، تعیین می شوند. در تحقیقی، تفاوتهای ژنتیکی معنی دار میان میانگین های نسل از نظر هدایت اندازه گیری شده در طی روزهای مختلف در سه تلاقی گندم گزارش شده و تنوع زیادی از نظر میزان توارث پذیری میانگین خانواده، بسته به تلاقی مورد بررسی و زمان نمونه گیری، مشاهده شده است (از 6 تا 70 درصد). محققان دست اندرکار این تحقیق، توصیه کرده اند که بمنظور بحداکثر رساندن بهره ژنتیکی برای هدایت برگی تغییر یافته، اسکرین جمعیت ها تا اواخر روز به تاخیر افتاده و اندازه گیریها برای حداقل دوروز تکرار گردند.

طبیعت سخت و پر مشغله اندازه گیری هدایت روزنه ای، و مشخص سازی QTL های مربوطه،امکان بکارگیری MAS را فراهم می کند. در حقیقت، اندازه گیری صحیح هدایت روزنه ای در یک جمعیت نسبتا بزرگ گیاهی همراه با گزارش بی نقص ناپایداری در فاکتوریهای مهم محیطی موثر بر هدایت روزنه ای در طی روز (باد، اشعه خورشیدی، رطوبت و غیره) ، مشکل است. برخی مطالعات QTL های مرتبط به هدایت روزنه ای را گزارش کرده اند.

یک روش جذاب تر و جامع تر برای مونیتورینگ غیر مستقیم هدایت روزنه ای در طی یک دوره زمانی گسترده، بر پایه اندازه گیری ترکیب ایزوتوپ طبیعی اکسیژن (δ¹⁸O) دربرگ و مواد دانه است. در مقایسه با هدایت روزنه ای، اندازه گیری δ¹⁸Oدر مواد گیاهی، چهار امتیاز را پیشنهاد می کند: 1- اندازه گیری یکپارچه هدایت روزنه ای و دمای برگ در طی دوره ای که بافت تحت بررسی تشکیل شده بود 2- ممانعت از برخی مشکلات آزمایشگاهی خاص اندازه گیری هدایت روزنه ای 3- امکان جمع آوری تعداد زیادی نمونه 4- نیاز به نیروی کارگری بسیار کم در مزرعه. در مجموعه های تاریخی ارقام گندم سیمیت تست شده تحت شرایط آبیاری، δ¹⁸O برگ به شدت با هدایت روزنه ای همبسته بود((r = –0.93. در این مورد، عملکرد دانه نسبت بهδ¹³C  برگ (r = –0.71)، همبستگی بسیار قویتری با δ¹⁸O برگ (r = –0.90) داشت. اما، محققین اشاره می کنند که وقتی هدایت روزنه ای و عملکرد دانه به شدت همبسته نیستند، صحت استفاده از δ¹⁸O جهت پیشگویی میزان عملکرد، مورد تردید است

تقلیل دمای کانوپی

تقلیل دمای کانوپی (CTD) بوسیله تصویربرداری دمایی، اندازه گیری شده و بیانگر تفاوت دمای میان سطح کانوپی و هوای اطراف است. تقلیل دمای کانوپی صفت بسیار جامعی است که از اثرات خصوصیات مختلف بیوشیمایی و مورفولوژیکی عمل کننده در روزنه ها، برگ و سطوح کانوپی حاصل می شود. در مزرعه تحت استرس خشکی، ژنوتیپ های با دمای کانوپی پایین تر، یا CTD بالاتر، از رطوبت موجود در خاک بمنظور اجتناب از تنش شدید، استفاده می کنند. ترمومتری اشعه مادون قرمز می تواند تفاوتهای جزئی در دمای برگ گیاه در شرایط مزرعه و شرایط کنترل شده را گزارش نماید. قابل توجه اینکه، جمع آوری داده ها سریع و غیر تخریبی بوده و بنابراین برای کاربرد گسترده، مناسب است.

CTD عمدتا در محیط های گرم و خشک بخصوص کشورهای با آب و هوای مدیترانه ای مفید است. اندازه گیریها باید ترجیحا بر روی گیاهان جدیدا آبیاری شده و در روزهای بدون باد،  بدون ابر (آسمان صاف)، و بدون فشار بخار آب زیاد انجام گیرد. تحت این شرایط، داده ها وقتی جمع آوری می شوند که کانوپی به میزان کافی گسترده شده تا خاک را بپوشاند، و CTD خواهد توانست پیشگوی مناسبی برای عملکرد دانه گندم باشد. در گندم نان، پیشرفت عملکرد مرتبط با کانوپی های خنک تر یافت شده است و بهره های ژنتیکی معنی دار عملکرد در واکنش به گزینش مستقیم برای CTD گزارش شده است. اخیرا، نشان داده شده که افزایش CTD بعنوان یک معیار گزینش در گلخانه گندم، بطور معنی داری شناسایی مواد با بالاترین عملکرد را بهبود بخشیده است. این نتایج در ارتباط با نتایج Olivares-Villegas et al (2007) هستند "دمای کانوپی، یک مکانیسم اجتناب از خشکی را نشان می دهد که در سرتاسر چرخه رشد بطور وسیعی بیان شده، و می تواند بعنوان معیار گزینش برای شناسایی ژنوتیپ های گندم با عملکرد بالا یا بعنوان پیشگوی مهم راندمان عملکرد تحت شرایط خشکی بکار گرفته شود".

قدرت و حساسیت عکس برداری دمایی برای شناسایی تغییرات در هدایت روزنه ای و شرایط آب برگ در طیفی از گونه های گیاهی (انگور، لوبیا و لوپین) در گلخانه یا شرایط کنترل شده محیطی مورد بررسی قرار گرفت. بخصوص، دماهای مطلق برگ و شاخصهای دمایی استرس گیاه را با هدایت روزنه ای و پتانسیل آب مقایسه کرده اند. تصویر برداری دمایی بطور موفقیت آمیزی میان تیمارهای آبی و خشکی گونه های مختلف تمایز قایل شد، همچنین میان شاخصهای دمایی و هدایت روزنه ای که با یک پرومتر برگی اندازه گیری شده بود، همبستگی های قوی وجود داشت. این نتایج، توجه به فاکتورهایی چون زاویه برگ را در هنگام تصویر برداری دمایی برای اندازه گیری غیر مستقیم میزان تنش، برجسته کرد. علاوه بر این، این نتایج برای طراحی پروتکلهایی برای استفاده در تولید محصول یا مونیتورینگ اکوسیستم، ارزشمند خواهند بود.

اسید آبسیزیک

یکی از فاکتورهای مهم تاثیر گذار بر دمای برگ، غلظت اسید آبسیزیک (ABA) در بافت برگ و در نهایت سلولهای محافظ است که از طریق تاثیر گذاری بر تعرق (بواسطه هدایت روزنه ای) عمل می کند. بنابراین، ABA جزء اساسی مکانیسمهای اجازه دهنده به گیاه برای همسان کردن تقاضای آب با عرضه آب و برا ی بهینه سازی رشد و بقا در پاسخ به ناپایداریهای محیطی روزانه و بلند مدت است. در حقیقت، افزایش غلظت ABA یک پاسخ عمومی مشاهده شده در گیاهان مورد هدف خشکی و سایر تنشهای غیر زنده است.

ABA بر بسیاری از خصوصیاتی که بر موازنه آب گیاه از طریق اجتناب از خشکی و تحمل به آن تاثیر گذارند، اثر می گذارد. در گیاهچه های ذرت هدف شرایط القایی کمبود آب، افزایش غلظت ABA، نسبت ریشه/ ساقه، یک تغییر انطباقی مفید برای افزایش جذب آب، را افزایش داد. همچنین مشاهده شد که همچنانکه خاک شروع به خشک شدن می کند،  ABAجذب آب بدرون ریشه ها را تسهیل می کند، بخصوص تحت شرایط عدم تعرق که مسیر آپوپلاستیک انتقال آب به میزان زیادی مسدود شده است. علاوه بر این، ABA بیان بسیاری از ژنهای کد کننده مواد محافظ سلول در برابر اثرات مضر خشکی، را کنترل می کند.

علیرغم اثرات مفید ذکر شده بر تعدادی از خصوصیات سازگاری به خشکی، ABA بعنوان فاکتوری که اثر منفی بر باروری جنسی و توسعه آندوسپرم در غلات دارد، مورد اشاره قرار گرفته است. در برنج، گزینش برای کاهش پیام رسانی ABA ریشه، بعنوان ابزاری برای بهره گیری بهتر از آب زیر خاک تحت شرایط کمبود ملایم یا زودگذر آب مورد نظر قرار گرفته است. حساسیت به ABA همچنین بواسطه تاثیر آن بر سازگاری گیاهان به خشکی، مورد توجه است. تنوع پذیری ژنتیکی برای حساسیت به ABA در ذرت گزارش شده است.گزینش گامتوفیتیی اعمال شده بواسطه اسپری کردن ابریشمهای ذرت پیش از گرده افشانی با محلولABA، تاثیرات معنی داری بر بنیه اولیه و دیگر خصوصیات زراعی داشته است.

به سبب در دسترس بودن آنتی بادیهای مونوکلونال اختصاصی ABA که امکان سنجش بهینه تعداد زیادی نمونه را فراهم می کنند، برخی آزمایشات به شناسایی QTL های مرتبط به غلظت ABA و آنالیز اثرات مرتبط با آن بر دیگر خصوصیات مرتبط با خشکی و عملکرد اختصاص یافته اند. این مطالعات، تصویر واحدی از نقش ABAدر تعیین عملکرد را ارائه نکرده اند، که به سبب بررسی گونه ها و بک گراندهای ژنتیکی مختلف، چندان غیر منتظره نیست. با این همه، ارزیابی یک مجموعه تاریخی از هیبریدهای ذرت آزاد شده در طی 60 سال گذشته، نشان دهنده کاهش معنی دار ظرفیت تجمع ABAدر پاسخ به اعمال میزان ثابتی تنش خشکی بوده، و متعاقبا همبستگی منفی میان ظرفیت تجمعABA در مرحله گیاهچه و عملکرد دانه مشاهده شده است.

تنظیم اسمزی

انجام یک فرایند متابولیک در شرایط تنش، مستلزم افزایش محسوس میزان محلولهای بین سلولی در پاسخ به کمبود آب است. همچنانکه رطوبت خاک کاهش می یابد، تنظیم اسمزی OA)) مدیریت تورم و بنابراین تمامی اعمال متابولیکی را برعهده می گیرد. لازم به ذکر است که  OAمی تواند تخمین های مربوط به مقادیر درصد رطوبت نسبی  را با اریب (خطا) مواجه سازد، همچنانکه در گندم و جو دیده شده است.

OA در حفظ میزان عملکرد در شرایط کمبود آب در گونه های کلزا، لوبیا، پنبه، برنج، سورگوم، ذرت، جو و گندم سهم داشته است. هنوز میزان OA بعنوان یک هدف گزینش مطلوب از نقطه نظر اصلاحی سئوال برانگیز است، چرا که ژنوتیپ های متحمل به خشکی بهره مند از ظرفیت بالاتر تنظیم اسمزی، محتمل است که بوسیله رشد کم و بنابراین تولید بیوماس کمتر، بواسطه نیازهای متابولیکی بیوسنتز اسمولیت، تحت این عنوان شناخته شوند. تحت شرایط خشکی شدید،  ظرفیت بالاتر برای تجمع اسمولیت ها ممکن است به مقاومت گیاهان در برابر خشکی طولانی مدت و  بهبودی کامل و سریعتر آنها کمک کند. اگرچه تفسیر روابط اسمزی در گیاهان مهندسی ژنیک شده، سخت و طاقت فرساست، آزمایشات ترنس فورماسیون، اطلاع در مورد مکانیسمهایی که گیاهان ممکن است بواسطه آنها از تغییر ظرفیت تجمع اسمولیت ها، سود ببرند را گسترش  داده اند. مشابه دیگر صفات سازگاری به خشکی، موازنه میان نیازمندیهای متابولیکیOA  و ثمرات بالقوه آن برای گیاه، بر اساس اجزای عملکرد گیاه و دینامیک ها و شدت دوره های خشکی متفاوت است.

غلظت کلروفیل، سبزمانی و به تاخیر افتادن پیری برگ

ظرفیت منبع پایدار، فاکتوری کلیدی برای بحداکثر رساندن پتانسیل عملکرد در حین فازهای رویشی و زایشی گیاه، بخصوص تحت شرایط محدودیت منبع (وقوع تنش) است. بنابراین، بابه تاخیر انداختن پیری برگ، تعرق را مدیریت کرده (کاهش داده) و انباشت کربوهیدرات در طی چرخه زندگی گیاه را افزایش می دهد. این استراتژی برای خاکهای با منابع آبی کافی مناسب است اما از طرف دیگر ممکن است سبب وقوع استرس شدید در اواخر فصل رشد به سبب افزایش تعرق (به سبب تاخیر در ریزش برگها و متعاقبا افزایش نیاز تنفسی گیاه) شود.

صفاتی که بدفعات برای تخمین غیر مستقیم پتانسیل فتوسنتزی مورد بررسی قرار گرفته اند شامل غلظت کلروفیل، سبز مانی و به تاخیر انداختن پیری برگ است که همگی بهم مرتبط هستند. در کمربند ذرت آمریکا، سبز مانی (زرد شدن دیر هنگام گیاه) بطور معنی داری بهبود یافته و در طی شش دهه اصلاح، بخصوص تحت شرایط مطلوب، بدون تغییر باقی مانده است. علاوه بر این، صفت سبز مانی در ذرت همبستگی نزدیکی با عملکرد دانه داشته و فواصل چندگانه QTL های سبز مانی با QTL های عملکرد همپوشانی داشته اند. اگرچه به نظر می رسد سبز مانی در ذرت به احتمال زیاد به استفاده از نیتروژن وابسته است، اما در سورگوم به شرایط آبی مطلوبتر بستگی دارد. در سورگوم، چهار QTL اصلی که سبز مانی و عملکرد دانه را کنترل می کنند شناسایی شده اند و لاینهای ایزوژنیک نزدیک برای این صفت استخراج شده اند، این امر فرصتی برای آنالیز دقیق فیزیولوژی سبزمانی و کلونینگ موضعی ژنهای درگیر آنرا فراهم کرده است.

انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب

انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب (WSC) از ساقه و برگ به دانه، می تواند تاثیرات منفی وقوع تنش پس از گرده افشانی را  بر پر شدن دانه تقلیل دهد. QTL های انتقال کربوهیدراتها در ساقه در گندم نان، گزارش شده اند. سه جمعیت مپینگ گندم برای دو صفت غلظت WSC-C) WSC) و میزان WSC-A) WSC) در هر واحد سطح فنوتایپینگ شدند. ژنوتیپ های با WSC-C بالا نسبت به ژنوتیپ های با WSC-C پایین، عموما کوتاهتر و با گلدهی زودتر بوده و پنجه های بطور معنی داری کوچکتر تولید می کردند. این امر در عملکردهای مشابه، سبب بیوماس نهایی کمتر و تعداد پایین تر دانه در هر متر مربع شد، در حالیکه در ژنوتیپ های با WSC-C بالا نسبت به ژنوتیپ های باWSC-C  کمتر، وزن خشک بیشتری به وزن دانه و مغز دانه اختصاص یافته بود. در مقابل، لاینهای با WSC-A بالا نسبت به لاین های با WSC-Aپایین، پنجه های بارور بیشتری تولید می کردند که مقادیر همسان یا بیشتر بیوماس، گرده افشانی و بلوغ، تعداد دانه و عملکرد، را علیرغم وزن یا اندازه مشابه مغز دانه، در پی داشت، بنابراین نقش مهمی برای  WSC-A  در تضمین عملکرد و اندازه دانه پایدار در گندم پیشنهاد شد.

مرور صورت گرفته بر صفات سازگار کننده به خشکی، نشان داد که تنوع پذیری ژنتیکی در تحمل به خشکی و WUE می تواند بمنظور بررسی برهمکنش طیف وسیعی از خصوصیات مورفوفیزیولوژیکی کمی و ژنتیکی، که اثرات آنها بر عملکرد می تواند بر مبنای سناریوی غالب خشکی و دیگر قیود عملکرد، از نظر مقدار و جهت بسیار متفاوت باشد، ردیابی شود. بنابراین، پذیرش صفات سازگارکننده به خشکی بعنوان معیارهای گزینش برای عملکرد باید به دقت بررسی شود و تنها پس از آگاهی کامل از فاکتورهای محدود کننده عملکرد در TPE میسر است. شناسایی QTL های مرتبط با چنین صفاتی و تفسیر روابط علت- معلولی به ما اجازه باز کردن این گره پیچیده را داده و در نهایت آنرا بمنظور دست ورزی موثرتر و مستقیم تر برای اهداف اصلاحی مناسب می سازد. در هر دو مورد، داده های مطلوب فنوتیپی برای موفقیت لازم هستند.

منبع:

http://breeder.blogfa.com/post-91.aspx

http://breeder.blogfa.com/post-92.aspx

http://breeder.blogfa.com/post-93.aspx

:اولین ماده ساخته شده در C3 یک ماده سه کربنه به نام 3 فسفو گلیسریک اسید است( PGA )

در صورتی که اولین ماده تولیدی در گیاهان C4 یک ماده چهارکربنه به نام اگزالواستات است بهمین دلیل به اینها C3و C4 گوییم یعنی وجه نامگذاری آنها در نوع تولید ماده اولیه است.

2: گیاهان C4 آناتومی Kranz دارند ولی گیاهان C3 ندارند. کلروپلاست که درون غلاف آوندی در گیاهان C3 وجود دارد آناتومی Kranz گوییم.

  3: در سلولهای مزوفیل ( میانبرگ ) گیاهان C3 نشاسته ساخته و ذخیره می شود ولی در C4 در مزوفیل برگ فقط اسیدهای چهار کربنه تشکیل و سپس به سلولهای غلاف آوندی ( باندل شیت ) منتقل و در آنجا نشاسته ساخته و ذخیره می شود. نشاسته در C3 در مزوفیل برگ و در C4 در غلاف آوندی ساخته و ذخیره می شود.

4: کلروپلاست های غلاف آوندی بزرگتر و گراناهای تکامل نیافته تری نسبت به کلروپلاست سلولهای مزوفیل برگ دارند یعنی کلروپلاست غلاف آوندی نسبت کلروفیل a به b بیشتری هم دارند و به دیواره غشاء سلول نزدیکتر هستند.

کلروپلاست در گیاهان C4 به دیواره سلول نزدیکتر هستند.

5: در گیاهان C4 آنزیم های PEPc و RUBPc ( روبیسکو) فعال هستند ولی در گیاهان C3 فقط RUBPc وجود دارد.

6: در گیاهان C4 آنزیم روبیسکو ( در سیکل کلوین ) در غلاف آوندی و آنزیم PEPc ( در سیکل هاش واسلک ) در مزوفیل برگ در صورتی که در C3 آنزیم روبیسکو در مزوفیل برگ فعالیت می کند.

7: میل ترکیبی آنزیم PEPc نسبت به Co2 چند برابر آنزیم روبیسکو می باشد بهمین دلیل در گیاهان C4 که آنزیم PEPc وجود دارد در غلظت های بسیار پایین C02 بازده بیشتری داشته ، قادر به انجام فتوسنتز هستند. PEPc برخلاف RUBPc حساسیتی به O2 ندارد.

8 : سرعت فتوسنتز بخصوص در شدت نورهای بالا در گیاهان C4 به مراتب بالاتر از گیاهان C3 است.سرعت فتوسنتز در شدت نور کم در گیاهان C3 بالاتراست در صورتیکه در گیاهان C3 یک سوم طبیعی نور خورشید کافی است.

9: در گیاهان C4 برای فعال شدن آنزیم PEPc و تثبیت Co2 نسبت به گیاهان C3 ، دو مولکول ATP بیشتر نیاز دارند بنابراین عملکرد انرژی در گیاهان C4 کمتر است.

گیاهان C3 برای تثبیت هر مولکول Co2 نیاز به 3 مولکول ATP و 2 مولکول NADPH دارند ولی گیاهان C4علاوه بر آنها ، 2 مولکول ATP دیگر هم نیاز دارند.

10: میزان آنزیم روبیسکو در گیاهان C4 کمتر از C3 است حدود 10%.

11: گیاهان C4 به شرایط گرم و خشک تا گرم و مرطوب سازگاری دارند ولی گیاهان C3 به مناطق سرد و مرطوب تا گرم و مرطوب نیاز دارند. در دمای کمتر از 20 درجه فتوسنتز گیاهان C4 کمتر ازC3 است.

12 : فتوسنتز در گیاهان C4 به میزان اکسیژن حساسیت ندارد. ( از 2% تا 21% ).

13: در گیاهان C4 تنفس نوری یا وجود نداشته یا بسیار محدود است ولی در گیاهان C3 بخشی از مواد فتوسنتزی از طریق این فرآیند هدر می رود.

یکی از دلایل بالاتر بودن بازده فتوسنتزی C4 نسبت به C3 این مورد است. نقطه جبران Co2 در گیاهان C4 خیلی پائینتر است حدود 1 – 5 PPM .

14: نسبت کلروفیل a در C4 بیشتر از C3 است.

15: گیاهان C3 اشباع سرعت تثبیت Co2 در غلظت PPM 500 روی می دهد ولی C4 در غلظت خیلی پائین تر 150 PPM .

16: راندمان مصرف نور گیاهان C4 بیشتر از گیاهان C3 است.

*      نقطه موازنه یا جبران نوری:عبارتی است از شدتی از نور که در آن شدت مقدار مواد فتوسنتزی ساخته شده برابر می شوند با مقدار موادی که در تنفس به مصرف میرسد به عبارت دیگر نقطه موازنه نوری شروع رشد مثبت است.

  نکته:گیاهان روز بلند جزء گیاهان سردسیری

و

گیاهان روزکوتاه گیاهان گرمسیری هستند.

نکات مهم درباره فیزیوۀوژی تنش های محیطی

گیاهان دارویی و گیاهان علوفه ای از بهترین گزینه ها برای مناطق گرم و خشک هستند. بعضی از گیاهان دارویی خانواده آفتابگردان مانند ماریتیغال، بابونه و بومادران برای این مورد کاملا ایده آل هستند و ارزش اقتصادی بالایی نیز دارند. این گیاهان را می توان با مصرف آب کم در خاک های کم حاصلخیز کاشت و خملکرد مناسبی برداشت نمود. از میان گیاهان علوفه ای نیز کوشیا و انواع سالسولا می توانند مفید باشند. 

مناطق گرم و خشک الزاما مناطقی با تولیدات کشاورزی پایین نمی باشد. این واقعیت که خشکی، شوری و گرما از جمله فاکتورهای محیطی محدود کننده رشد گیاهان است قابل انکار نیست اما باید توجه نمود که انتخاب گیاه مناسب می تواند تا حدودی از کاهش محصول بکاهد. گیاهانی مانند سورگوم و کوشیا به عنوان گیاهان علوفه ای، گندم و جو به عنوان غله و گلرنگ به عنوان یک گیاه روغنی نقش به سزایی در اقتصاد این مناطق می توانند داشته باشند. در این بین باید به گیاهان دارویی مناطق گرم و خشک باید توجه ویژه ای شود زیرا خشکی و گرما می تواند تا حدودی ترکیبات دارویی را در این گیاهان افزایش داده و موجب بهبود کیفیت این گیاهان شود. البته این یک اصل کلی است و تاثیر عوامل محیطی بر ترکیبات دارویی گیاهان دارویی باید بیشتر بررسی شود.

کاهش رشد و نمو گیاهان تحت تاثیر تنش های محیطی بر هیچ کس پوشیده نیست لذا مطالعه میزان کاهش محصول یا رشد گیاه تحت تاثیر تنش هر چند بی فایده نیست اما چندان راهگشا نیست. مطالعه بیوشیمی گیاهان تحت تاثیر تنش های محیطی می تواند راهگشای تولید گیاهان متحمل به تنش باشد. به عنوان مثال تکنیک هایی که گیاهانی مانند جو و گلرنگ جهت تحمل شوری به کار می برند (کده بنبد یون ها، فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانت و...) می تواند نقش به سرایی در تولید گیاهان جدید متحمل به شوری داشته باشد.

يكي از عوامل اصلي خسارت‌زاي تنش‌هاي محيط نظير  بر گياهان، توليد انواع راديكال‌هاي آزاد اكسيژن است. كلروپلاست و ميتوكندري كه دو محل عمده حضور چرخه‌هاي انتقال الكترون در سلول‌هاي گياهي مي‌باشند همواره در معرض خطر توليد گونه‌هاي فعال اكسيژن قرار دارند. حضور گونه‌هاي فعال اكسيژن در محيط سلولي، سبب تخريب  ماكروملكول‌هاي عمده‌ سلولي نظير آنزيم‌هاي حياتي مي‌شود كه اين خسارت را خسارت اكسيداتيو گويند. آنزیم های نتی اکسیدانت به سلول های گیاهی کمک می کنند که با حذف این رادیکال های آزاد اکسیژن تحمل شرایط تنش را آسان تر کنند.

مروزه آللوپاتي به عنوان يك تنش محيطي مورد توجه قرار گرفته است. مهمترين تاثير آللوپاتي را مي توان در مزارع گياهان حساسي مانند سويا كه بعد از گندم و جو كشت مي شوند اشاره نمود. امروزه توجه وي‍ژه اي به استخراج سموم بيولو‍ژيك مي شود و تركيبات آللوپاتيك منبع مناسبي براي تهيه اين سموم هستند براي درك بيشتر اين مطلب به آدرس زير مراجعه فرماييد.

تنش شوري را مي توان تجمع بيش از حد يون ها در خاک دانست به نحوي که رشد و نمو گياه را تحت تاثير قرار داده و آب قابل دسترس گياه را کاهش دهند. البته بايد توجه نمود که ميزان حساسيت به اين تجمع يوني از گياهي به گياه ديگر متفاوت است و معمولا تجمع عناصر غيرضروري مانند سديم و کلر است که اين واکنش را باعث مي شود. البته تجمع يون سديم برخلاف بدن جانوران در گياهان نقش مهمي در متابوليسم گياهي بازي نمي کند و به همين دليل جذب بيش از حد آن عوارض سويي بر رشد گياهان دارد. به طور کلي تنش شوري را مي توان تجمع يون هايي نظير سديم، سولفات و کلر در محيط ريزوسفر بيان نمودند به نحوي که رشد و نمو طبيعي گياه را مختل سازد. اختلال در فرايند جذب آب توسط گياهان، تجمع املاحي نظير سديم، سولفات و کلر در بافت گياهي و عدم توازن يون ها در خاک و گياه از اثرات تنش شوري است . تنش شوري سبب کاهش فتوسنتز، توسعه برگ ها، کاهش ارتفاع گياهان، ريزش گل ها و در نهايت مرگ گياهان مي شود. تاثير منفي شوري بر گياهان به دليل سميت يون ها، کاهش پتانسيل آب خاک و يا ترکيبي از اين دو حالت مي باشد. گياهان متحمل به شوري قادرند با توجه به مكانيزم‌هاي مختلفي ماننده كده‌بندي يون‌ها در سلول هاي ريشه كاهش جذب يون‌هاي مضر مانند سديم و افزايش جذب يون‌هاي مفيد مانند پتاسيم و كلسيم ، فعال كردن آنزيم‌ها آنتي اكسيدانت و هم‌چنين فعال كردن تنظيم اسمزي، حفظ فتوسنتز در شرايط تنش شوري به كمك مكانيزم‌هايي نظير باز نگه داشتن روزنه‌ها و حفظ فعاليت آنزيم‌هاي دخيل در فتوسنتز در  شرايط تنش سبب حفظ پايداري عملكرد و جلوگيري از كاهش شديد رشد گياه تحت تنش شوري گردند. در مقابل گياهان حساس به شوري داراي توانايي كمتري در فعال نمودن اين مسيرها بوده و لذا زودتر تحت تأثير سوء تنش شوري قرار مي‌گيرند. تحقيقات نشان داده که به دليل پيچيده بودن مکانيسم هاي تحمل به شوري در گياهان، شناسايي اين مکانيسم ها مشکل است اما صفاتي نظير وزن خشک بوته، کده بندي يون ها و بررسي فعاليت هاي فتوسنتزي در اين زمينه مي توانند مفيد باشند

محيط مي تواند رشد موجودات زنده از جمله گياهان را به طرق گوناگون تحت تاثير قرار دهد. براي درک واکنش موجودات زنده به محيط اطراف لازم است که شناخت مناسبي از اين عوامل که اصطلاحا عوامل محيطي ناميده مي شوند و همچنين بر هم کنش آنها با موجودات زنده داشت. اين عوامل تاثير گذار محيطي داراي منبع حياتي يا غير حياتي هستند. عوامل زنده محيطي تاثير گذار بر رشد گياه شامل اثر متقابل گياهان با ساير موجودات زنده است که به طور کلي در قالب روابط همزيستي يا انگلي جاي مي گيرد. به عنوان مثال در عالم گياهي مي توان به اثر چرا و لگد مال کردن گياه سبز توسط دام ها، روابط گياه زراعي و علف هرز و حمله آفات به گياهان اشاره نمود. از عوامل غير زنده محيطي موثر بر رشد گياهان مي توان به دي اکسيد کربن، نور، رطوبت هوا، املاح خاک، آب قابل دسترس گياه و دما اشاره نمود. البته بايد توجه نمود عواملي نظير آلودگي هاي محيطي و باد نيز از جمله عوامل محيطي تاثير گذار بر رشد گياهان مي باشند. در شرايط گلخانه اي که تمام عوامل مورد نياز براي رشد گياهان در حد نرمال فراهم مي باشد مي توان انتظار داشت که رشد فيزيولوژيک مناسبي حاصل شود. علي رغم اين موضوع گياهان در محيط رشد طبيعي خود هيچگاه به تمام عوامل محيطي مورد نياز دسترسي ندارند و اين مانع از حصول رشد فيزيولوژيکي مناسب در گياهان مي گردد.